Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции - файл 1.doc

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции
скачать (1487,5 kb.)
Доступные файлы (1):
1.doc1488kb.31.08.2012 12:20скачать

1.doc

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10

С.С.Шварц

Экологические закономерности эволюции

М.: Наука, 1980


В книге рассмотрены современные представления о путях эволюционного преобразования популяций. Подробно проанализирована биологическая специфичность вида и связь ее с видообразованием. Обосновывается недостаточность морфофизиологических, биохимических, генетических критериев для оценки видовой самостоятельности и специфичности. Кратко изложены генетические предпосылки преобразования популяций. Развивается представление о большой роли косвенного отбора и анализируются экологические механизмы преобразования популяций. Связь микро- и макроэволюционного процесса рассматривается на примере становления родов. Показано, что род как таксономическая категория представляет объективную реальность, и отвергается представление о роде как субъективной единице.

Книга рассчитана на широкий круг биологов, зоологов, ботаников, генетиков, экологов.

Ил. 20, табл. 26, библ. 638 назв.

 Ответственный редактор Н. Н. ДАНИЛОВ

Оглавление


По техническим причинам разбиение книги на файлы не вполне соответствует делению на главы. Приносим извинения за неудобства.

Глава 1. Специфичность вида и видообразование

Глава 2. Генетические основы преобразования популяций

Глава 3. Экологическая обусловленность фенотипа

Глава 4. Преобразование популяций. Гомеостатическое изменение структуры популяций и микроэволюция.

Глава 5. Экологические механизмы поддержания генетической разнородности популяций

Глава 6. Экологические механизмы преобразования генетической структуры популяций

ОТ РЕДАКТОРА

В 1979 г. исполнилось 60 лет со дня рождения выдающегося отечественного эколога — академика С. С. Шварца, научная деятельность которого была плодотворной и. многообразной. Его работы неизменно привлекали внимание биологов, выступления на конференциях и совещаниях всегда были яркими по форме и глубокими по содержанию. Особенностью их было то, что они будили мысль, показывали широкие теоретические перспективы рассматриваемых вопросов, завоевывали не только признание, но и многочисленных последователей. Сам С. С. Шварц всегда был готов обсуждать как насущные проблемы экологии, так и частные вопросы, результаты отдельных исследований. Поэтому роль его в развитии экологии не ограничивается перечнем разработанных научных проблем и официально признанными результатами научно-организационной деятельности.

Научные взгляды С. С. Шварца сформировались под влиянием одного из основателей отечественной экологии — профессора Д. Н. Кашкарова, на кафедре которого он специализировался студентом, а затем обучался в аспирантуре. От Д. Н. Кашкарова он воспринял широту научного кругозора и стремление к глубокому теоретическому осмысливанию полученных фактических материалов, глубокий интерес к проблемам экологии и непоколебимую веру в выдающееся значение экологии для развития биологии, тесную связь этой области биологии с практическими нуждами человека.

Талант С. С. Шварца как исследователя, теоретика и организатора науки развернулся на Урале, где он начал работать после окончания аспирантуры. Здесь он не только вырос в крупного ученого, заслуги которого признаны у нас в стране и за рубежом, но и создал уральскую школу экологов, объединяемых единством теоретических и методических подходов к решению актуальных научных вопросов. Организационно это вылилось в созданный стараниями С. С. Шварца первый в нашей стране Институт экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР. Другим важным итогом научно-организационной деятельности С. С. Шварца было основание журнала «Экология». Он преодолел все организационные и технические трудности, и журнал начал регулярно выходить с 1970 г., способствуя объединению сил оте-

{4}

явственных экологов, нацеливая их на выполнение наиболее перспективных и актуальных задач.

Научные интересы С. С. Шварца были необычайно широки, и он в своих исследованиях в той или иной мере затрагивал почти все проблемы современной экологии. Но с первых шагов в науке до последних дней жизни его более всего интересовали проблемы эволюционной экологии, т. е. экологические механизмы преобразования популяций и видообразования. Это определило и понимание им характерных свойств популяций и закономерностей их жизнедеятельности. Поэтому он придавал популяционной экологии столь большое значение и изучению популяций отдал много сил. Какими бы вопросами экологии он ни занимался в разное время, всегда их связывал с исторической судьбой популяций и видов. И всегда неизменно возвращался к этой проблеме, которую считал главной не только в своей научной деятельности, но и в экологии вообще.

Важным этапом в разработке проблем эволюционной экологии был выход в 1969 г. книги С. С. Шварца «Эволюционная экология животных», в которой подведены итоги собственных 25-летних исследований и его учеников, обобщены многочисленные материалы и идеи, накопленные биологами в этой области. Книга получила широкое признание и давно стала библиографической редкостью. Она была переведена и издана в США.

Вскоре после выхода книги С. С. Шварц стал думать об ее переработке. В первую очередь он хотел подробнее осветить те вопросы, которые, на его взгляд, не были достаточно разработаны ранее. Для этого он подбирал литературу, делал выписки, обдумывал план, записывал отдельные мысли. Надо сказать, что С. С. Шварц писал быстро, но этому предшествовало длительное обдумывание материала. В ходе обдумывания он делал «заготовки» — писал отдельные разделы или развивал отдельные мысли, помечая места, где должны быть приведены конкретные данные и ссылки на литературу. Незадолго до болезни С. С. Шварц начал писать новый вариант книги, которую решил назвать «Экологические закономерности эволюции». К сожалению, из-за тяжелой болезни ему не удалось сделать всего намеченного и завершить книгу.

Во имя связывавшей нас со студенческих лет дружбы и совместной работы все последующие годы я посчитал своим долгом подготовить ж публикации черновики оставленной С. С. Шварцем рукописи. При этом считал совершенно необходимым сохранить в неизменном виде все, что было написано автором. В незавершенных главах, для которых были написаны лишь «заготовки», стремился расположить их в том порядке, который, на мой взгляд, соответствовал целям С. С. Шварца. Те главы, которые не были подготовлены для последующей работы, взяты из книги «Эволюционная экология животных». Наибольшие трудности вызвали литературные источники и ссылки, поскольку в рукописи они дале

{5}

ко не всегда были расшифрованы. По мере возможности я стремился выполнить эту часть работы.

Настоящая книга С. С. Шварца в основном сохраняет план предыдущей. Она начинается с главы о биологической специфике вида и стоящих в связи с этим проблем видообразования, а не с генетических основ преобразования популяций. Эта глава была написана заново и включает много новых материалов. В следующую главу о генетике популяций внесены дополнения, связанные с распространившимися в последние годы представлениями о возможности «недарвиновского» пути преобразования генотипа популяций. Написана новая глава об экологической обусловленности фенотипа, которой не было в предыдущей книге. Надо сказать, что С. С. Шварц намечал написать отдельную книгу о взаимодействии фенотипа и генотипа, набросал предварительный план и начал подбирать материал. Глава о закономерностях формирования фенотипа в расширенном виде должна была войти туда составной частью. Выполнить задуманное ему помешала болезнь. Главы с IV по VI включены в книгу в том же виде, в каком они были опубликованы в «Эволюционной экологии животных», поскольку никаких замечаний об изменениях и дополнениях к ним в оставшихся архивах не было найдено. Главы об естественном отборе и онтогенетическом предварении филогенеза совершенно новые. Они не были завершены, хотя основные мысли и положения С. С. Шварц изложил. Поскольку пришлось соединять части, написанные в разное время, изложение получилось не везде стройным и последовательным. Заключительная глава о сути макроэволюционных преобразований и принципиальном единстве их механизмов с микроэволюционными процессами была написана заново и опубликована в виде отдельной статьи в сборнике трудов Московской ветеринарной академии им. К. И. Скрябина.

В заключение можно сказать, что книга С. С. Шварца «Экологические закономерности эволюции» не представляет повторного издания книги «Эволюционная экология животных» и наполовину написана заново. В ней разработан ряд новых идей и положений, не затронутых или лишь упомянутых ранее. Она вносит существенный вклад в общую теорию эволюции и в решение других общебиологических проблем. Нет сомнения, что книга с большим интересом будет воспринята широким кругом биологов.

Н. Н. Данилов

{6}

Глава I

СПЕЦИФИЧНОСТЬ ВИДА И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Жизнь дискретна. Природа этой дискретности двойственна. Она проявляется не только в том, что все живое на нашей планете представлено отдельными особями, индивидами, но и в том, что все они группируются в виды, в пределах которых осуществляется свободное скрещивание. Дискретность жизни — один из наиболее фундаментальных законов природы.

Мельчайшее и примитивнейшее живое существо — полноценный носитель жизни, обладающий изменчивостью и наследственностью. Отсюда следует, что дискретность жизни в ее первом проявлении дает материал для отбора, а следовательно, для прогрессирующего приспособления к изменяющимся условиям внешнего мира. Половой процесс (его существование сейчас доказано даже для бактерий) ведет к непрерывному и принципиально безграничному обогащению того генетического материала, из которого естественный отбор творит поражающее нас разнообразие живых организмов. Однако ничем не ограниченное скрещивание из фактора прогресса очень скоро могло бы превратиться в его тормоз. Оно повело бы к совмещению генотипов, различие между которыми сделало бы невозможным гармоничное развитие их потомков. Половой процесс должен был быть ограничен группой особей, достаточно близких для того, чтобы слияние их половых клеток давало бы новый жизнеспособный организм, но достаточно разнообразных, чтобы обеспечить непрерывное обогащение их общего генофонда. Отсюда следует, что вид — это не только основная категория таксономии, но и основная форма существования живой материи, а обособление нового вида — это этап в развитии жизни. Вид — не только основная таксономическая единица, но и основная единица структуры живой природы. Это ответственное утверждение нам хочется аргументировать путем анализа ставшего весьма популярным (заслуженно популярным!) учения об уровнях организации живой материи.

Клетка — организм — популяция — биогеоценоз — эти уровни организации живой материи, характеризующиеся своими законами развития, но вместе с тем подчиняющиеся общим биологическим законам, образуют целое — жизнь. Существует множество схем уровней организации. Их анализ выходит за пределы нашей темы, но место вида в структуре природы мы обойти не можем. Почти все авторы таких систем включают вид в качестве одного из уров-

{7}

ней организации наряду с клеткой, организмом, популяцией, биогеоценозом. Так, например, К. М. Завадский [1961] выделял следующие уровни: организменный, популяционно-видовой, биоценотический, формационный. Б. П. Ушаков [1963] выделяет 9 уровней и среди них высшие: популяционный, видовой и межвидовой. Примеров подобных систем можно было бы привести много, но нам важно подчеркнуть одно: видовой уровень включается на равных правах в систему организм — популяция.

Однако были и авторы, исключившие вид из подобных систем. Так, И. И. Пузанов [1963] отмечает, что понятие вид относится к другой категории явлений, чем организм и биоценоз, а И. И. Шмальгаузен [1961] выделяет интеграцию на клеточном уровне, уровне многоклеточной особи, популяции и вида. И. И. Шмальгаузен полагает, что на уровне вида дальнейшая интеграция в рассматриваемом плане прекращается, а интеграция в системе биоценоза должна быть отнесена уже к другой категории явлений.

Нам представляется, что система Шмальгаузена страдает только одним недостатком: она не завершена, связь между видом и биоценозом не «уложена в систему», но принципиальных ошибок в схеме Шмальгаузена нет. Объединение же в единую линейную систему популяции, вида и биогеоценоза нам представляется ошибкой.

Если взять последовательность клетка — организм — популяция — вид, то клетки интегрируются в организм, организмы в популяции, популяции — в вид. Кажется, все верно. Но разве организм не является полномочным представителем своего вида, разве мы можем представить себе клетку, которая не относилась бы к определенному виду? Популяция — это форма существования вида, так как только в форме популяции вид может существовать и развиваться, но видовые свойства столь же полно закодированы в геноме клетки, как и в особенностях популяции. Останавливаясь в своей системе на уровне вида и исключая вид из системы, И. И. Пузанов и И. И. Шмальгаузен по существу говорили об одном и том же: структура природы не может быть отображена в иерархической схеме уровней, не отражающей реальное взаимоотношение разных категорий биологических явлений. Нам представляется, что возникающее противоречие может быть разрешено следующей схемой.

Клетка — организм — популяция — это три уровня интеграции жизни, входящие в систему любого вида. Любой вид состоит из организмов, интегрированных в популяцию. Совокупности популяций и составляют вид. С этой точки зрения вид представляет собой высшую систему интеграции. Но популяция входит и в иную систему интеграции — биоценоз, который, по образному выражению В. Н. Беклемишева [1951], есть именно интеграция видовых популяций, а не индивидов. Поэтому ставить биогеоценоз выше или ниже вида бессмысленно — это разные системы ин-

{8}

теграции, которые должны быть адекватно отражены в схеме структуры природы. Эта схема рисуется нам в следующем виде: клетка, организм, популяция — уровни организации жизни, развивающиеся в рамках видовой системы интеграции. Высшие уровни видовой системы интеграции — популяции в свою очередь интегрируются в биогеоценотическую систему интеграции; интеграция видов осуществляется на высшем, популяционном уровне. Структура природы оказывается в конечном итоге предельно простой: она определяется двумя системами интеграции — видовой и биогеоценотической.

Соотношение развития разных систем интеграции служит особым предметом анализа. Здесь же нам казалось важным подчеркнуть, что в структуре живой природы естественно выделяются две основные системы интеграции — видовая и биогеоценотическая. Отсюда следует, что вид — есть основная структурная единица живой природы. Не случайно поэтому «вид» является центром внимания ряда биологических наук.

Рассмотрим проблему вида с позиций эволюционной экологии. От всех внутривидовых категорий вид отличается биологической самостоятельностью и морфофизиологической уникальностью. С обособлением нового вида две близкие формы приобретают эволюционную самостоятельность. Основной критерий вида, который выработала систематика в своем длительном развитии, остается в силе и в настоящее время. Это так называемый тройной критерий: 1) виды генетически изолированы (нескрещиваемость), 2) между самыми близкими видами всегда обнаруживается хиатус, 3) виды обладают самостоятельным ареалом. Этот критерий в большинстве случаев работает при решении самых разнообразных таксономических проблем. Трудные случаи не компрометируют тройной критерий, так как практические трудности неизбежны при применении любой теории к необозримо разнообразным явлениям живой природы.

Не трудно видеть, что тройной критерий фактически является двойным. Важнейшее свойство вида — самостоятельный ареал, это прямое следствие генетической изоляции. Один подвид не может существовать в ареале другого, так как в результате скрещивания они сольются в единое целое. Лишь в совершенно исключительных случаях, когда биологические различия между подвидами чрезвычайно велики, может произойти вытеснение одного подвида другим. Но и в таких случаях вытеснение вряд ли может быть полным; вероятно, оно сопровождается их взаимным поглощением. Генетическая изоляция вида позволяет ему проникать в ареал другого, даже наиболее близкого. Возникающая при этом конкуренция преодолевается с помощью специальных и достаточно хорошо изученных механизмов.

Основной тип видообразования — видообразование географическое. Доводы авторов, указывающих на возможность симпатрического видообразования, не лишены основания, однако общая

{9}

структура живой природы как целого ясно указывает на то, что видообразование происходит в процессе приспособления близких форм к разной географической среде, к разным частям первоначального единого ареала. Не случайно громадному большинству видов может быть дана четкая географическая характеристика. Не случайно также многие виды викариируют подобно подвидам, и круг рас (Rassenkreise) и круг форм (Forinenkreise) или круг видов (Artenkreise) — внешне вполне аналогичные явления [Kleinschmidt, 1926; Rensch, 1929] 1. Уже после обособления вида его географическая специфика может быть смазана — вид расширяет первоначальную область своего распространения и может заселить ряд ландшафтно-географических зон. Однако и в этом случае происхождение вида дает себя знать очень отчетливо. В лесостепи или лесотундре, фауна которых состоит из элементов разного происхождения, виды лесного происхождения придерживаются участков леса, степные — степей, субарктические — тундры и т. п.

Процветающий вид завоевывает ареал, участки которого различны по условиям существования. Возникают дифференцированные географические формы, в предельных случаях — подвиды. Какие события должны произойти для того, чтобы географическая форма превратилась в вид? Возможны два различных ответа на этот вопрос. Первый из них сводится к тому, что в одной из форм случайно возникают изменения, делающие ее скрещивание с другими формами вида невозможным. Эту точку зрения, как будет показано ниже, отстаивают некоторые исследователи и в настоящее время.

Возможен и иной подход к проблеме. Видообразование—это результат прогрессирующего преобразования географической формы, сопутствующего совершенствованию приспособлений к специфическим условиям среды. Этот процесс в конечном итоге приводит к таким изменениям в организме, которые мы расцениваем как видовые. Эта точка зрения на процесс видообразования является экологической по существу. Однако, прежде чем перейти к экологическому анализу проблемы, необходимо оценить возможность решить проблему видообразования на основе формальных критериев, на основе иммунологических, гибридологических и кариологических данных.

Одним из важнейших отличий вида от подвида является, как известно, различное поведение при скрещивании. Подвиды одного вида скрещиваются и дают вполне плодовитое потомство. Виды или бесплодны, или дают потомство не вполне плодовитое. Несмотря на большой ряд исключении из этого правила, значение его остается бесспорным. Оно не ограничивается диагностикой, но имеет глубокий и принципиальный характер.

1 В качестве примера можно указать на монографическое исследование по систематике водяных полевок [Kratochvil, 1965]. По мнению автора, род Arvicola соответствует кругу форм Клейншмидта.

{10}

Ряд современных биологов видят в плодовитом скрещивании главную характеристику вида. Так, Добжанский [Dobzhansky, 1941] понимает под видом такую стадию эволюционного процесса, «в которой впервые упорядочивается действительное или возможное скрещивание форм, оказавшихся поделенными на два или более раздельных строя, которые физиологически не в состоянии скрещиваться друг с другом». Н. А. Бобринский [1944] пишет: «Только на основании критерия плодовитого скрещивания мы можем обосновать понятие о виде, противопоставив его всем вышестоящим систематическим категориям. Ибо в противоположность всем вышестоящим систематическим категориям более высокого систематического ранга только вид представляет собой совокупность особей, связанных в единое целое способностью нормального скрещивания, в результате чего признаки отдельных особей постоянно перемешиваются в их потомках и вид может эволюционировать как нечто единое». Однако хорошо известно, что в неволе большое число видов при скрещивании приносит плодовитое потомство, не отличаясь в этом смысле от подвидов.

Среди млекопитающих плодовитых гибридов дают различные виды семейства псовых (Canis lupus X C. aureus, С. latrans X C. aureus, С. familiaris X С. aureus, С. familiaris X С. lupus), рода коз (известно 7 межвидовых гибридов), рода овец (известно 3 межвидовых гибрида), рода лама (4 межвидовых гибрида), семейства быков (8 межвидовых и даже межродовых гибридов) и т. д. Продолжать этот список нет необходимости, так как в недавнее время издана сводка по гибридам у млекопитающих [Gray, 1954]; стоит лишь подчеркнуть, что у млекопитающих (подобно птицам и низшим позвоночным животным) известны гибриды форм, которые трудно признать близкородственными. Так, например, известен гибрид бурого медведя с белым (Ursus arctos X Thalassarctos maritimus), потомство которого оказалось плодовитым при размножении «в себе». В Лондонском зоопарке была получена плодовитая самка от скрещивания Elaphurus davidianus X Cervus elaphus, которая при спаривании всегда выбирала самца благородного оленя [Kelhani, 1956]. В целом можно сказать, что межвидовые гибриды имеются во всех отрядах млекопитающих и немалая часть из них плодовита.

Много вполне плодовитых межвидовых гибридов среди птиц. Плодовитыми оказываются гибриды домашних кур с различными видами диких кур (Gallus varius, G. bankiva, G. lafaieti, G. sonnerati, G. gallus). Доказана также плодовитость различных гибридов голубей (Streptopelia orientalis X S. decaocto, S. risoria X Onopopelia humilis, Columba oenas X C. palumbus) и представителей некоторых других групп (Fringillidae, Laridae и др.).

Подробно изучена гибридизация разных видов сорокопутов [Панов, 1972; Eck, 1973], дубоносов [Kroodsma, 1974], тетеревиных [Stuwe, 1971], чаек [Harris, 1970], цапель [J. Harrison, Р. Harrison, 1968]. Очень важно, что известны гибриды и между

{11}

весьма далекими в филогенетическом отношении видами: Anser albifrons X Branta leucopsis [J. Harrison, P. Harrison, 1969 ], Tadorna tadorna X Somateria mollissima [Wackernagel, 1972], Lagopus lagopus X Canachites canadensis [Lumsden, 1969 ]. Подобные случаи можно рассматривать как поставленный природой experimentum crucis, показывающий, что снижение жизнеспособности гибридов есть следствие морфофизиологической дивергенции, генетическая изоляция — вторичное, а не первичное явление. Об этом свидетельствуют и прямые наблюдения. На птицах было многократно показано, что, когда один вид проникает в ареал другого, близкого вида, в пограничных зонах гибридизация вполне обычна. Со временем гибридизация становится редкой или прекращается, так как вырабатываются изолирующие механизмы. Это явление было хорошо изучено, в частности, на Dendrocopus syriacus и D. major в юго-восточной Европе, Parus cyanus и Р. coeruleus в местах перекрывания ареалов [Short, 1969 ].

Среди рептилий межвидовых гибридов меньше. Лантцу [Lantz, 1926] в результате проведенных скрещиваний 17 видов ящериц рода Lacerta удалось получить только один межвидовой гибрид — Lacerta fuimana X L. muralis. Тем не менее и среди рептилий известны плодовитые межвидовые гибриды. Описаны гибриды Lacerta trilineata X L. viridis [Nettmann, Silke, 1974]. Плодовиты гибриды двух видов полозов: Elaphe guttata X E. quadrivittata [Lederer, 1950]. Мертенс [Mertens, 1950, 1956, 1963] приводит данные о гибридах черепах, ящериц, змей. Им описано 14 межвидовых гибридов, многие из них плодовиты. Специально поставленные эксперименты показали [Montalenti, 1938], что по крайней мере 7% известных межвидовых гибридов амфибий плодовиты. Плодовитых гибридов дают многие виды жаб (род Bufo). Путем искусственного оплодотворения были получены гибридные личинки Hyla microcephala X Н. phlebodus, отличавшиеся высокой жизнеспособностью и быстрым ростом [Fouguette, I960]. Препятствием к естественной гибридизации этих видов являются незначительные, но четкие различия в характере брачных криков, которые были установлены сонографически. Особенности брачных криков служат препятствием к скрещиванию и других видов квакш [Blair, 1958] — рода, изученного в этом отношении наиболее полно [Pyburn, Kennedy, 1961]. Описаны межвидовые гибриды и у тритонов рода Taricha [Twitty, 1964]. Интересно, что они отличаются большой скоростью метаморфоза.

Все эти данные не новы. Они свидетельствуют о том, что в условиях эксперимента получено большое количество вполне плодовитых межвидовых гибридов, и доказывают, что у различных видов потомство часто бывает способным к нормальному воспроизведению. Это положение справедливо в отношении всех классов наземных позвоночных.

Однако еще в большем числе случаев получение межвидовых гибридов оказалось невозможным или полученные гибриды обла

{12}

дали пониженной жизнеспособностью и плодовитостью. Нескрещиваемость различных видов объясняется разнообразными причинами; строением половых органов, исключающим возможность спаривания, малой живучестью семенных клеток в половых путях самки, различиями в скорости и характере эмбрионального развития, неспособностью сперматозоида проникнуть в яйцо и оплодотворить его, рассасыванием отцовского хроматина и, наконец, резкими нарушениями развития, являющимися следствием наследственной несовместимости скрещиваемых видов.

Огромное значение фактора наследственной несовместимости доказано опытами по пересадке зародышей «приемной матери». Так, при пересаживании в организм козы зародыша овцы он гибнет в большинстве случаев уже на ранних стадиях развития. В отдельных случаях зародыш завершает свое развитие, но депрессия роста выявляется при этом с полной определенностью [Лопырин и др., 1951].

У некоторых бабочек гибридные самцы развиваются нормально, а самки гибнут в стадии куколки. Однако если гибридной куколке-самке прилить гемолимфу отца или его же вида, то она продолжает нормально развиваться и из нее выходит бабочка-самка [Меуег, 1955]. Тем самым доказывается, что нормальное развитие гибридного зародыша находится в прямой зависимости от биохимических особенностей внутренней среды его организма. Этот вопрос специально изучался Войтисковой [Vojtiskova, 1960]. Полученные ею данные заслуживают подробного изложения. Параллелизм между тканевой несовместимостью и результатами опытов по отдаленной гибридизации привел автора к предположению о том, что в основе нарушений нормального оплодотворения и понижения жизнеспособности гибридов лежат явления, связанные с иммунологической реактивностью скрещиваемых животных. Это предположение было проверено экспериментально. Опыты автора по трансплантации кожи у различных птиц показали, что инъекция эмбрионам будущих реципиентов клеток костного мозга доноров облегчает взаимную трансплантацию тканей в дальнейшем. В процессе развития реципиент адаптируется к антигенам и перестает вырабатывать против них антитела. Принципиально аналогичные результаты были получены в опытах по скрещиванию цесарок с петухами. В экспериментальной группе петухам вводили кровь цесарок, а цесаркам — кровь петухов. Изучение агглютинации показало, что прилитие чужой крови приводит к резкому сокращению продукции антител против чужих эритроцитов. При скрещивании петухов и цесарок из экспериментальных групп около 50% гибридов обладали нормальной жизнеспособностью, хотя и оказались стерильными. В контрольной группе все вылупившиеся цыплята (менее 6% от числа оплодотворенных яиц) погибли в течение 5 дней. Результаты опытов подтвердили наличие связи между иммунологической реактивностью животных и

{13}

их способностью к гибридизации, хотя механизм этой связи остается невыясненным.

Многочисленные эксперименты показали, что способность к нормальному плодовитому скрещиванию находится в соответствии со способностью взаимного приживления тканей при трансплантации [Cotronei, Perri, 1946].

Наиболее общей причиной, определяющей возможность успешного скрещивания, является взаимоотношение ядра и цитоплазмы [Zeiler, 1956; Perri, 1965; Чилингарян, Павлов, 1961 и др.]. С особой подробностью этот вопрос экспериментально изучен Вейсом [Weiss, 1960] на амфибиях. Хромосомы В. bufo содержат двойной геном 1. Соответственно с этим при скрещивании самки этого вида с самцом В. viridis гибриды имеют двойной материнский геном. Они заканчивают метаморфоз, вполне жизнеспособны, но стерильны. При обратной комбинации скрещивания у гибридов нарушается гаструляция и личинки гибнут на ранних стадиях развития. Результаты опытов объясняются тем, что в первом варианте скрещивания взаимодействие двойного генома В. bufo с видоспецифичной плазмой обеспечивает нормальное развитие эмбриона (вредное действие отцовского генома подавляется). Экспериментальным путем (воздействием высоких температур) удается вызвать удвоение ядер у В. viridis. При скрещивании подобных особей двойному геному В. bufo соответствует двойной геном В. viridis. Развитие гибридов идет лучше, но метаморфоз не завершается. Это показывает, что для нормального развития эмбриона соотношение своего и чужого геномов в плазме 2:2 еще недостаточно. Удвоение генома В. calamita также вызвало улучшение развития гибридов этого вида с В. viridis. Нарушение в развитии, вызываемое инородным геном, компенсируется двойным геномом материнской клетки.

В естественных условиях основным препятствием межвидовой гибридизации часто являются причины не столько физиологического порядка, сколько экологического: различные места обитания, различные периоды размножения, половая аверсия и т. д. Тем не менее известно большое количество межвидовых гибридов, многие из которых дают вполне плодовитое потомство и могли бы, следовательно, принять участие в эволюции породивших их видов, если плодовитое скрещивание было бы единственной причиной, определяющей возможность эволюции данного комплекса форм как целого.

Естественные межвидовые гибриды отнюдь не являются редкостью, как это иногда представляется, и широко распространены во всех классах наземных позвоночных. Естественные гибриды среди амфибий известны для многих видов жаб (род Bufo). Всю-

1 В последнее время это подтвердилось и при изучении содержания ДНК в ядрах разных видов жаб [Ullrich, 1965].

{14}

ду, где встречаются совместно В. americanus, В. terrestris, В. fowleri, В. woodhousei, В. vallipes, они дают естественных гибридов. Экспериментально доказано, что получаемые гибриды плодовиты. [Blair, 1941]. В местах совместного обитания В. woodhousei и В. vallipes они образуют смешанные стаи, 8% пар состоят из разных видов, но число гибридов не превышает 1% [Thornton, 1955]. Гибридные головастики жизнеспособны и быстро растут и развиваются, но взрослые особи бесплодны. В некоторых случаях гибридизация между морфологически отчетливо дифференцированными видами становится массовым явлением. Хорошим примером могут служить Hyla cinerea и Н. gratiosa. Ареалы этих видов перекрываются на большом пространстве. Репродуктивная изоляция поддерживается экологическими механизмами. В штате Алабама строительство искусственных водоемов вызвало резкое снижение численности Н. gratiosa и повышение численности Н. cinerea. Репродуктивная изоляция была нарушена, в гибридной популяции наблюдались все переходы от типичных родительских форм, в том числе и по признакам, по которым сравниваемые виды отличались отчетливо (хиатус!). Однако численно доминировали типичные gratiosa и cinerea и особи, по своим признакам соответствующие гибридам первого поколения. Это свидетельствует о возможности размножения гибридов в себе, что подтвердилось наблюдениями, показывающими, что гибриды обладают повышенной взаимной половой аттракцией, вероятно определяющейся специфичностью их брачных криков. Детально описаны гибриды  Bombina bombina X В. variegata [Schneider, Eichelberg, 1974].

Гибридизация Bufo americanus X B. fowleri иллюстрирует несколько иную ситуацию [Gory, Manion, 1955]. Скрещивание между этими видами происходит часто, но ослабление жизнеспособности гибридов обнаруживается отчетливо. Типичные americanus придерживаются леса, fowleri — открытых мест. Гибриды встречаются в смешанных ландшафтах, но их приспособленность нигде не достигает того совершенства, что у исходных форм. Этим авторы объясняют относительную малочисленность гибридов. Предполагается, что ранее виды были изолированы, а соприкосновение их ареалов явилось следствием вырубания лесов.

Принципиальный интерес имеют исследования по гибридизации видов В. americanus и В. woodhousei,— которые изучались в Блумингтоне (Индиана) в 1941 г. [Jones, 1973]. Было установлено, что 9,4% всех брачных пар были межвидовые. В природе гибридные особи отличаются пониженной жизнеспособностью. В настоящее время гибридизации между этими видами не наблюдается. Морфологически оба вида конвергировали, и их трудно различить по морфологическим признакам даже с помощью дискриминантного анализа по 18 признакам. В эксперименте F1 и баккроссы жизнеспособны, но этологические механизмы изоляции (брачные крики, время икрометания и др.) препятствуют скрещиванию. В других районах другими авторами были получены иные ре-

{15}

зультаты. Но это не снижает интереса к названной работе. Она ясно показывает, что снижение жизнеспособности гибридов возникла как результат самостоятельного развития исходных форм. Нескрещиваемость — побочный продукт эволюции.

В Европе детально изучены как гибридизация, так и изолирующие механизмы у Bufo calamita и В. viridis [Hemmer, Kadel, 1971; Hemmer, 1973].

Естественные гибриды известны среди рептилий, например Vipera aspis X V. ammodites [Schweizer, 1941]. Некоторые более новые исследования [Даревский, 1967; Cooper, 1965; Mertens, 1950, 1956, 1963; Taylor, Medica, 1966 и др.] позволяют думать, что межвидовая гибридизация рептилий в природе происходит чаще, чем это фиксируется непосредственными наблюдениями.

Среди птиц уже в конце прошлого века наблюдались сотни естественных межвидовых гибридов [см. обзор Gray, 1958]. Сюшет [Suchetet, 1890] указывает, что в отрядах куриных, воробьиных, пластинчатоклювых и дневных хищных насчитывается не менее 20 гибридов. Очень большое число естественных гибридов у колибри [Berlioz, 1929, 1937] и голубей, причем, как уже говорилось, большая часть их плодовита. Г. П. Дементьев [1939] приводит большое число данных о гибридах у пластинчатоклювых птиц. Два дятла — Colaptes auratus и С. cafer дают гибридов повсюду, где они встречаются совместно [Amadon, 1950].

Аналогичные наблюдения приводятся в отношении медоедов Новой Гвинеи — Melidectes leucostephes и М. belfordi [Mayr, Gillard, 1952]. Подобно амфибиям, и у птиц гибридизация иногда наблюдается как закономерное явление. Сибли [Sibley, 1954] указывает, что в Мексике в результате рубки лесов экологические барьеры между Pipilo ocai и Р. erythrophtalmus оказались нарушенными, и это привело к массовому появлению гибридов (отмечено 24 степени гибридизации). Гибридизация между указанными видами происходит уже в течение 300 лет.

Можно было бы привести еще множество подобных данных, показывающих, что среди птиц естественные межвидовые гибриды — явление отнюдь не редкое. Степень их плодовитости не всегда возможно установить, но приведенный выше материал о плодовитости гибридов, полученных в условиях неволи, заставляет думать, что немало естественных гибридов птиц плодовиты.

Из млекопитающих, пожалуй, наибольшей известностью пользуется кидус — гибрид соболя и куницы (Martes zibellina X М. martes). Доказано [Старков, 1947], что кидус при скрещивании с исходными формами вполне плодовит. Плодовитость кидусов-самок используется в практике звероводства для получения так называемых вторичных помесей (кидус — соболь): потомство от кидуса-самки и баргузинского соболя расценивается как соболь весьма высокого качества. В литературе имеются указания и на другие межвидовые гибриды в семействе куньих, например М. americanа Х М. caurina [Wright, 1953]. В условиях неволи получены гиб-

{16}

риды светлого хоря с африканским (Putorius eversmanni X Р. furo). Отмечена гибридизация хоря и норки. В настоящее время в Америке биологам приходится учитывать существование гибридных популяций, в образовании которых принимают участие волк, койот, рыжий волк и одичавшие собаки [Gipson et al., 1974]. Некоторые признаки пещерного льва напоминают гибридов «лев Х тигр». Некоторые авторы считают возможным допустить гибридное происхождение этого весьма многочисленного вида [Rousseau, 1971]. Охотники хорошо знают помесь зайцев-русаков с беляками (так называемые тумаки, изредка встречающиеся в районах совместного обитания обоих видов). У насекомоядных известен гибрид Erinaceus roumanicus X Е. europeaus [Herter, 1935]. Среди мышевидных грызунов межвидовые гибриды отмечаются сравнительно редко, но отдельные случаи зафиксированы (например, гибрид Microtus californicus X М. montanus) [Hatfield, 1935]. Известны гибриды сусликов Citellus pygmaeus X G. major, C. major X C. fulvus [Бажанов, 1945], С. armatus X C. beldingi [Hall, 1943] и других видов [Денисов, 1961], но степень их плодовитости не изучена. Описан гибрид лани и благородного оленя. По всей вероятности, гибриды эти плодовиты, так как в литературе указывается на встречи гибридных самок с детенышами [Hagendorf, 1926]. Однако попытка получить гибриды от северного оленя и марала окончилась неудачей [Стекленев, 1969]. Лучше изучена естественная гибридизация пятнистого оленя Cervus nippon с изюбрем С. elaphus xanthopygus [Менард, 1930; Миролюбов, 1949]. В неволе гибриды этих видов получаются легко и вполне плодовиты. Доказана и полная плодовитость естественных гибридов, известных китайцам под названием «чин-дагуйза». Изюбрь отбивает гарем пятнистого оленя, что приводит к появлению большого числа гибридных особей. Насколько обычны эти гибриды в Уссурийском крае, видно из того, что Р. К. Маак и Н. М. Пржевальский считали их самостоятельным видом. Гибриды между другими видами оленей наблюдались как в природе, так и в зоопарках [Стекленев, 1972; Whitehead, 1972]. Жизнеспособное потомство дают гибриды белохвостого и чернохвостого оленей (Odocoileus virginianus X O. hemionus) [Whitehead, 1972]. Принципиальный интерес представляют исследования гибридизации оленей, показывающие, что число хромосом не всегда является решающим фактором, определяющим возможность гибридизации [Стекленев, 1972]. Изучение гибридизации зубра с домашним скотом, проведенное в Польском институте млекопитающих в Беловеже, показало, что гибриды весьма далеких форм (разных родов) могут обладать высокой жизнеспособностью [Krasinska, 1969].

Своеобразным теоретическим итогом работ по гибридизации явилась серия исследований американских авторов, сделавших попытку сопоставить результаты гибридизационных опытов с данными «протеиновой таксономии». В одной из них Вильсон и соавторы [Wilson et al., 1974] исходят из представления, согласно

{17}

которому существуют два типа молекулярной эволюции: процесс изменения последовательности аминокислот в протеинах, протекающий с постоянной скоростью, и процесс эволюционных изменений анатомии и образа жизни. В основе «анатомической эволюции» лежит эволюция регуляторных систем [Wolpert, 1959; Britten, Davidson, 1971]. Отсюда возникла мысль, что важнейший молекулярный барьер, препятствующий межвидовой гибридизации, заключается в различии регуляторных систем родительских геномов. Это подтверждается опытами по гибридизации рыб. У гибридов Lepomis X Micropterus глюкоза-6-фосфат дегидрогеназа кодируется исключительно отцовским аллелем, материнский аллель полностью репрессирован [Whitt et al., 1973]. Подобная репрессия свидетельствует о нарушении генной регуляции. Примеры подобного рода известны из разных групп. У некоторых гибридов репрессированы оба родительских аллеля.

В исследованиях ряда авторов различия в аминокислотном составе белков (альбумина) определялись иммунологически, а результат выражался в иммунологической дистанции (для альбумина одна единица иммунологической дистанции примерно соответствует одной аминокислотной субституции). Было также доказано, что виды, существенно отличающиеся по структуре альбумина, отличаются и по другим локусам.

Электрофоретическое определение генетической дистанции строго коррелированно (r=0,8) с иммунологической дистанцией. Если два вида отличаются в 50% локусов (результат электрофореза), иммунологическая дистанция по альбумину обычно оказывается около 22. Генетическая дистанция может быть также определена путем гибридизации ДНК. Ее корреляция с иммунологической дистанцией очень высока (r=0,9).

Изучение 31 пары видов млекопитающих, дающих гибридов, .показало, что иммунологическая дистанция (и. д.) колеблется от 0 до 10. Много явных видов характеризуются и. д.=0 (Papio anubis X P. cynocephalus, P. hamadryas X Theropithecus gelada, Ursus americanus X U. arctos и др.). Следует особо обратить внимание на такие пары: Bison bison X Bos taurus (и.д.=1), Cervus canadensis X C. elaphus (и. д.=2). Другие исследования показали, что столь же мало отличаются гибридизуемые виды млекопитающих и по другим белкам (фибринопептиды, трансферрины и др.).

У Anura (изучено 50 пар видов) рассмотренный показатель колеблется от 0 до 91 (в среднем 37), как правило, 0–10 характеризует явно внутривидовые формы.

Различия между млекопитающими и Anura могут быть объяснены различиями в эволюции регуляторных систем. Это находит косвенное подтверждение в том, что в культуре гибридизируют даже клетки птиц и млекопитающих, беспозвоночных и млекопитающих. Большую чувствительность млекопитающих можно объяснить и тем, что если бы между видами были отличия масштаба Anura, то во время беременности мать выработала бы против эмб-

{18}

риона антитела. К принципиально сходным результатам приводит и изучение гибридизации птиц. Ряд авторов в последние годы выдвинули предположения, что эволюция в большей степени определяется изменениями в системе контроля (У-регуляции) проявления генов, чем в изменении последовательности аминокислот в протеинах, которая кодируется структурными генами. Исследование, проведенное ранее Вильсоном [Wilson et al., 1974] на лягушках и млекопитающих, подтверждает этот вывод. Предполагалось, что чем больше сходства в структуре белков, тем больше вероятность успешного скрещивания близких видов. Этот вывод подтвердился на млекопитающих, но не подтвердился на амфибиях. Виды амфибий, существенно различные на белковом уровне, часто дают плодовитых гибридов. Пругер и Вильсон [Pruger, Wilson, 1975] высказали предположение, что «молекулярные барьеры» межвидовой гибридизации заключаются преимущественно в «регуляторных различиях» родительских геномов, которые у млекопитающих эволюируют быстрее, чем у амфибий. При этом под «регуляторньгми различиями» понимаются различия в экспрессивности (проявлении) генов. Быстрая регуляторная эволюция (У — эволюция регуляторных систем) млекопитающих имела следствием их быструю анатомическую эволюцию и быструю потерю способности к межвидовой гибридизации. Новая система регуляции связана с реаранжировкой генов. Для того чтобы объяснить разницу в скорости эволюции млекопитающих и амфибий, ими предполагается, что протеиновая эволюция не является первоосновой эволюции организмов.

Авторы рассматриваемой работы изучили 33 вида птиц, способных давать межвидовых гибридов. Были приготовлены антисыворотки к альбуминам от шести видов и к-трансферринам от пяти видов и проведены иммунологические сравнения протеинов (яичный белок, сыворотки и экстракты тканей) 36 пар видов, дающих гибридов. Антигенами изученных видов птиц были иммунизированы кролики. Степень антигенных различий выражалась в единицах иммунологической дистанции, соответствующей различиям в аминокислотном составе двух гомологичных протеинов. Средняя иммунологическая дистанция для альбуминов между видами, дающими жизнеспособных (но не всегда способных к размножению) гибридов, оказалась равной 12, варьируя от 0 до 34 (Anas platyrhynchos=A. acuta=0, Aix sponsa=8, Tadorna tadorna=13, Anser anser=13; Gallus gallus—G. varius=ll, Phasianus colchicus=29, Pavo cristatus=24, Coturnix coturnix=23, Numiota meleagris=34 и т. п.). Средняя трансферриновая дистанция оказалась равной 25 единицам (0–69). Это соответствует большей скорости эволюции трансферринов позвоночных по сравнению с альбуминами.

При анализе полученных материалов авторы исходят из того, что,
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10


Учебный материал
© do.rulitru.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации